肿瘤的Warburg效应能量代谢

根据一个早已被长期忘却的，但近期被重提和优化的假说,增强的糖酵解允许其中间产物转移至不同的生物合成路径，包括那些产生核苷酸和氨基酸的路径。转而，这却促进了装配新细胞所需的大分子和细胞器的生物合成。并且，类似于Warburg代谢似乎存在于许多迅速分裂的胚胎组织，再次提示其在支持用于活跃的细胞增殖所需的大规模生物合成程序方面的作用。

有趣的是，一些肿瘤被发现含有两种癌细胞亚群，在能量产生路径上不同。其中一个亚群由分泌乳酸的葡萄糖依赖型（Warburg效应）细胞组成，而另一个亚群倾向于输入和利用邻近细胞产生的乳酸作为它们主要的能源，应用柠檬酸循环的一部分来实现。

这两个亚群明显是功能性共生的，缺氧癌细胞依赖葡萄糖作为燃料而分泌乳酸作为废料，乳酸被输入并优先被它们处于更好供氧状态的同胞用作燃料。

尽管这种肿瘤内共生的刺激性模式还没有被推广，促进肿瘤生长的乳酸分泌型和乳酸利用型细胞之间的合作实际上并非肿瘤独有，而是再次反映了对于正常生理机制的一种借鉴，在正常的肌肉和大脑中也发挥作用。此外，越发明显的是，从常氧到缺氧状态下的氧化，在肿瘤中不必是静态的，而是随时间和区域波动着，可能是肿瘤相关新生血管系统的不稳定和混乱组织的一种结果。

有关Warburg效应的观点需要对多数，甚至是所有表现有氧糖酵解的肿瘤进行优化。这种效应不包括糖酵解激活同时发生的氧化磷酸化的关闭，糖酵解则起到唯一能源的作用。相反的，癌细胞变得高度适应，通过不同比例利用线粒体氧化磷酸化和糖酵解产生慢性细胞增殖所需的能量ATP和生物合成前体。

结果，这种重编程能量代谢的能力，于2011年被喻为“新兴的标志”（emerging hall marks),与前面讨论的失调性增殖信号和逃避生长抑制因子的标志特征相互交织。因此，作为一种分离的、独立获得的标志其作用和地位仍然不明，尽管其作为肿瘤生长状态的关键组分的重要性已经越来越得到认可。